頭足類簡介與淺談

頭足類的分類:
頭足類屬於軟體動物門頭足綱，目前全世界現生的頭足類約有47科139屬，共約700種，全部產於海中。現生頭足類可區分為鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)的鸚鵡螺目(Nautilida)，及鞘亞綱(Coleoidea)的烏賊目(Sepiida)、耳烏賊目(Sepiolida)、槍形目(Teuthida)、幽靈蛸目(Vampyromorpha)及八腕目(Octopoda)，其中包括了演化上佔重要地位的活化石～鸚鵡螺，以及日常食用的重要海產～烏賊、鎖管、魷魚及章魚等。頭足類中的許多種類，一直是中國人主要的食用海產，也是極為重要的漁業資源，臺灣的漁民不僅在鄰近海域捕撈頭足類為食，更以遠洋漁船遠征南美洲的阿根廷及福克蘭群島海域捕捉魷魚，為臺灣的遠洋漁業貢獻良多。
頭足類在地質史上的分布也很廣，化石種類多達14,000種，是地層比對最好的標準化石之一。化石頭足類的主要種類多為鸚鵡螺、菊石及箭石等，八腕目的船蛸外殼化石則偶可發現，但極罕見。

c槍烏賊) Loligo edulis Hoyle, 1885的俗稱，又稱為真鎖管，與萊氏擬烏賊同屬於鎖管科 Loliginidae，外套膜較為細長，身體後半段有一對長菱形的鰭，臺灣海峽常見，盛產季節約在6～8月。

★章魚 ★又稱石居，是軟體動物門頭足綱八腕目(OCTOPODA)的俗稱，在口部周圍僅有8隻腕，缺乏觸腕，故又被稱作八爪魚。腕上的吸盤沒有柄，也沒有齒環，身體柔軟，沒有內殼，但船蛸科的章魚，其雌章魚會製造石灰質的外殼，殼僅有單室，沒有分隔成許多氣室。章魚大多是底棲的種類，以爬行為主，較少游泳。

此外，有活化石之稱的鸚鵡螺類，不僅具有分隔氣室的碳酸鈣外殼，而且腕的數目可多達九十枚以上，腕上更缺乏吸盤的構造。

頭足類的棲所:
頭足類分布廣泛，全部都是生活在海洋中，在世界熱帶、溫帶及寒帶海洋中都有發現，其中以熱帶海洋的種類最為豐富。分布的水深從海邊的潮間帶、淺海的珊瑚礁區及泥沙海底、廣闊的大洋表面，以及黑暗無光的數千公尺深海中，都有不同的頭足類棲息。有些廣布型的頭足類，因為幼生能隨著洋流飄散到極廣大的海域，因此能廣泛分布到各大洋。
頭足類對鹽度變化的忍受能力很弱，絕大多數的頭足類都是典型的狹鹽性動物，在低鹽度的波羅的海及黑海中，從未有頭足類的紀錄，反之，在高鹽度的地中海及紅海海域，頭足類的種類不僅繁多，而且數量也較大。
海底地形與底質對頭足類也有明顯的影響，海山、海脊等特殊地形會形成海底渦流，使海底氧氣充足、食餌豐富，為頭足類的集中分布區域，底質對於主要營底棲生活的章魚類有特別密切的關係。

頭足類的智力及變色:
頭足類在學習能力、記憶力、逃脫能力、相互溝通、求偶行為等各種行為方面複雜而傑出的表現，顯示出牠們是海洋無脊椎動物中最為聰明的動物。而從身體構造上來看，其中央神經結的複雜程度也不輸於魚類，章魚所表現出的學習能力及逃脫能力，令人嘆為觀止。
頭足類藉著體表色素細胞的張縮來改變體色，這是牠們極為重要的保護性適應，藉此來隱蔽自己及攻擊敵人。這對牠們的捕食十分有利，現生的頭足類中，除了鸚鵡螺類不具有色素細胞外，其他頭足類的色素細胞都很發達。

頭足類的色素細胞是一個個具有彈性外壁的扁平小囊，包埋在真皮層之下，囊外連結著十多條放射肌束纖維，放射肌受腦神經控制，當放射肌收縮時，色素細胞脹大，體色變濃；當放射肌舒張時，色素細胞縮小，體色變淡。與色素細胞混雜出現的，還有一種能發出特殊閃光的虹細胞。

頭足類因生活的環境不同，變色的能力也各有差異，烏賊及章魚的變色能力較強，特別是章魚的變色行為最為複雜。魷魚及鎖管類的變色能力較差，而棲息於深海生活的小頭魷魚(Cranchiidae)及有鬚蛸類(Cirrata)的章魚，其色素細胞則已退化。某些章魚的體表有一些靜態性的色斑，例如豹斑章魚的藍環等，這些色素永久存在，不隨生活狀況而變化，它們在生物學上的意義，可能在於警告敵人，或作為召喚同類的訊號。

運動方式:
頭足類的運動方式約可分為幾種:
1. 噴射游泳（jet propulsion）: 這是頭足類獨特的運動方式，以魷魚為例，噴射游泳主要是由外套膜和漏斗的肌肉來完成。當外套膜開口打開時，海水進入，而後外套膜內壁與漏斗上的閉鎖軟骨接合，外套膜環肌收縮，水壓增加，海水便由漏斗噴出，魷魚得到反作用力的推進，就能往另一個方向快速移動。漏斗開口的方向可以前後彎曲，因此不管是向前追捕獵物或是向後躲避敵人都能隨心所欲。藉著漏斗的推進能力，使得魷魚能在短時間內快速的移動，因此素有海底火箭之稱，有時槍魷魚等的頭足類還會噴出水面，其他如烏賊、章魚及鸚鵡螺也具有一定的噴射游泳能力。

2. 划行（paddling）: 魷魚、槍魷魚、烏賊及有鬚章魚在外套膜兩側具有一對鰭，可以靠鰭類似划槳的作用幫助身體向前堆進，且亦具有平衡的功能。

3. 律動（jellyfish pulsating）: 部份章魚尤其是行大洋遊走性的章魚，因為其腕間膜較深，因此腕張開時如傘狀，當腕向中收縮，便可藉擠壓水體而獲得推進的動力。

4. 爬行（crawling）: 是大部分章魚與鸚鵡螺的運動方式，烏賊有時也會以這種方式運動，主要以腕交替著地，使身體前進，或是以吸盤牽引他物，使身體獲得前進的力量。

因應多樣化的運動方式，頭足類亦發展出其他的配套措施。魷魚藉噴射作用而能快速運動，因此頭部與外套膜連接處的肌肉較其他頭足類來的強韌，而能支撐噴水時的強大水壓。魷魚亦發展出巨大神經索來精準調控快速運動的需求。另外，頭足類還擁有和魚的側線一樣的構造，用以感覺周遭環境的變化，及早做出適當的反應。使頭足類感覺身體的平衡與否的也是與魚類耳石類似的平衡石（statolith）。雖然頭足類的運動方式較魚類多樣且擁有許多與魚類類似的感覺構造，但因為魚類游泳所耗費的能量比頭足類的噴射運動來的低，所以整體而言，魚類仍然是海洋世界中的游泳冠軍。

調整浮力的能力可以幫助許多頭足類進行較低能量消耗的生活方式，例如鸚鵡螺的外殼中有許多空室，空室之間彼此有體縱管（siphuncle）相通，鸚鵡螺便能在這些空室中進行氣液交換，控制浮力。烏賊體內有碳酸鈣質內殼，就是中醫藥材之一的海螵蛸，也可幫助烏賊控制浮力。另外，部分魷魚則在消化腺中貯存油脂，或是以代謝產物製成氨離子溶液取代較重的體液來達到中性浮力。而藉收縮肌肉、改變體積大小來控制浮力更是快速便捷的方法。
生活於深海的頭足類並不會因為水壓過大而被壓扁，主要是因為體腔雖然有外套膜保護，但非密閉的空間，水流不斷地進出因此壓力的調節是即時的，所以也不會像其他深海魚類被漁網拖出水面時，因為密閉體腔無法調節內外壓力而使魚鰾漲破、內臟吐出的情形發生。

頭足類的呼吸及循環系統:
頭足類的呼吸功能完全由位於內臟囊兩側的羽狀鰓來擔任。鸚鵡螺亞綱的鸚鵡螺類具有兩對鰓，其他現生的鞘亞綱頭足類僅具一對鰓。鰓由許多鰓葉構成，而每個鰓葉又由許多鰓絲所組成，水流出入於鰓絲之間，由鰓絲進行氣體交換。鸚鵡螺的鰓大部分是游離的，約有三十多個鰓葉，鰓內具有出鰓血管與入鰓血管，但沒有微血管構造。魷魚及鎖管類的鰓葉數約為60~70個，烏賊約為30~40個，除了出、入鰓血管之外，鰓絲內尚有微血管分布。章魚類的鰓葉雖然只有8~10個，但構造比魷魚、鎖管及烏賊更為複雜，其鰓軸腔特別發達，將鰓葉分成兩列，鰓葉及鰓絲的皺褶顯著增加，鰓絲內的微血管形成網狀分布，使氣體交換的面積大大地增加。

鸚鵡螺亞綱的頭足類，具有四個心耳；鞘亞綱的頭足類則在內臟囊的中央有一個心室，兩邊各有一個心耳，同時另具有兩個鰓心，位於鰓的基部，也能收縮，以加強循環作用的功能。鸚鵡螺亞綱的血液從動脈流入組織之間隙，經過大的血竇到鰓，最後經靜脈血竇回心；雖然鸚鵡螺也有微血管，但僅分布在皮膚上，尚無分送血液的功能，牠們的循環系統仍屬於開放式，鞘亞綱也具有血竇，但除了章魚類的血竇尚有些收集血液的作用之外，其餘種類的血液循環，都在血管中進行，由血液從動脈經微血管到靜脈，再進入鰓進行氣體交換後回心，已形成一種閉鎖式的循環系統。頭足類的血液中含有血藍蛋白，稍帶藍色(青色)，靜脈血在充氧時則變為無色。

頭足類的視覺器官:
頭足類在頭的兩側生有兩隻發達的眼睛，除了少數具有眼柄的種類之外，兩眼都位於眼窩內。鸚鵡螺類為環狀空腔的眼睛，有開孔與外界相通，結構原始。鎖管類、魷魚類及烏賊類的眼睛為球狀晶體眼，結構複雜，有晶状體、虹彩、玻璃體等構造。烏賊類的眼睛很大，直徑與頭長接近，鎖管類、魷魚類及章魚類的眼睛相對較小，帆魷魚科(Histioteuthidae)的種類兩眼左大右小。魷魚的眼眶不具外膜，全面與外界相通，並具有由皮膚皺襞所形成的厚眼瞼。鎖管類的眼眶外具有薄而透明的假角膜，以細小的泪孔與外界相通。烏賊類的眼眶外也具假角膜，其邊緣有一個假開口，也僅以細小的泪孔與外界相通。章魚類的眼眶外具有內、外兩層假角膜，外層較厚，內層較薄。某些大洋性的頭足類，眼球附近生有發光器，其數目、排列和大小，可作為分類的依據。

頭足類的棲所:

頭足類分布廣泛，全部都是生活在海洋中，在世界熱帶、溫帶及寒帶海洋中都有發現，其中以熱帶海洋的種類最為豐富。分布的水深從海邊的潮間帶、淺海的珊瑚礁區及泥沙海底、廣闊的大洋表面，以及黑暗無光的數千公尺深海中，都有不同的頭足類棲息。有些廣布型的頭足類，因為幼生能隨著洋流飄散到極廣大的海域，因此能廣泛分布到各大洋。

頭足類對鹽度變化的忍受能力很弱，絕大多數的頭足類都是典型的狹鹽性動物，在低鹽度的波羅的海及黑海中，從未有頭足類的紀錄，反之，在高鹽度的地中海及紅海海域，頭足類的種類不僅繁多，而且數量也較大。

海底地形與底質對頭足類也有明顯的影響，海山、海脊等特殊地形會形成海底渦流，使海底氧氣充足、食餌豐富，為頭足類的集中分布區域，底質對於主要營底棲生活的章魚類有特別密切的關係。

運動方式:

頭足類的運動方式約可分為幾種:

1. 噴射游泳（jet propulsion）: 這是頭足類獨特的運動方式，以魷魚為例，噴射游泳主要是由外套膜和漏斗的肌肉來完成。當外套膜開口打開時，海水進入，而後外套膜內壁與漏斗上的閉鎖軟骨接合，外套膜環肌收縮，水壓增加，海水便由漏斗噴出，魷魚得到反作用力的推進，就能往另一個方向快速移動。漏斗開口的方向可以前後彎曲，因此不管是向前追捕獵物或是向後躲避敵人都能隨心所欲。藉著漏斗的推進能力，使得魷魚能在短時間內快速的移動，因此素有海底火箭之稱，有時槍魷魚等的頭足類還會噴出水面，其他如烏賊、章魚及鸚鵡螺也具有一定的噴射游泳能力。

2. 划行（paddling）: 魷魚、槍魷魚、烏賊及有鬚章魚在外套膜兩側具有一對鰭，可以靠鰭類似划槳的作用幫助身體向前堆進，且亦具有平衡的功能。

3. 律動（jellyfish pulsating）: 部份章魚尤其是行大洋遊走性的章魚，因為其腕間膜較深，因此腕張開時如傘狀，當腕向中收縮，便可藉擠壓水體而獲得推進的動力。

4. 爬行（crawling）: 是大部分章魚與鸚鵡螺的運動方式，烏賊有時也會以這種方式運動，主要以腕交替著地，使身體前進，或是以吸盤牽引他物，使身體獲得前進的力量。

因應多樣化的運動方式，頭足類亦發展出其他的配套措施。魷魚藉噴射作用而能快速運動，因此頭部與外套膜連接處的肌肉較其他頭足類來的強韌，而能支撐噴水時的強大水壓。魷魚亦發展出巨大神經索來精準調控快速運動的需求。另外，頭足類還擁有和魚的側線一樣的構造，用以感覺周遭環境的變化，及早做出適當的反應。使頭足類感覺身體的平衡與否的也是與魚類耳石類似的平衡石（statolith）。雖然頭足類的運動方式較魚類多樣且擁有許多與魚類類似的感覺構造，但因為魚類游泳所耗費的能量比頭足類的噴射運動來的低，所以整體而言，魚類仍然是海洋世界中的游泳冠軍。

調整浮力的能力可以幫助許多頭足類進行較低能量消耗的生活方式，例如鸚鵡螺的外殼中有許多空室，空室之間彼此有體縱管（siphuncle）相通，鸚鵡螺便能在這些空室中進行氣液交換，控制浮力。烏賊體內有碳酸鈣質內殼，就是中醫藥材之一的海螵蛸，也可幫助烏賊控制浮力。另外，部分魷魚則在消化腺中貯存油脂，或是以代謝產物製成氨離子溶液取代較重的體液來達到中性浮力。而藉收縮肌肉、改變體積大小來控制浮力更是快速便捷的方法。

生活於深海的頭足類並不會因為水壓過大而被壓扁，主要是因為體腔雖然有外套膜保護，但非密閉的空間，水流不斷地進出因此壓力的調節是即時的，所以也不會像其他深海魚類被漁網拖出水面時，因為密閉體腔無法調節內外壓力而使魚鰾漲破、內臟吐出的情形發生。

頭足類的呼吸及循環系統:

頭足類的呼吸功能完全由位於內臟囊兩側的羽狀鰓來擔任。鸚鵡螺亞綱的鸚鵡螺類具有兩對鰓，其他現生的鞘亞綱頭足類僅具一對鰓。鰓由許多鰓葉構成，而每個鰓葉又由許多鰓絲所組成，水流出入於鰓絲之間，由鰓絲進行氣體交換。鸚鵡螺的鰓大部分是游離的，約有三十多個鰓葉，鰓內具有出鰓血管與入鰓血管，但沒有微血管構造。魷魚及鎖管類的鰓葉數約為60~70個，烏賊約為30~40個，除了出、入鰓血管之外，鰓絲內尚有微血管分布。章魚類的鰓葉雖然只有8~10個，但構造比魷魚、鎖管及烏賊更為複雜，其鰓軸腔特別發達，將鰓葉分成兩列，鰓葉及鰓絲的皺褶顯著增加，鰓絲內的微血管形成網狀分布，使氣體交換的面積大大地增加。

鸚鵡螺亞綱的頭足類，具有四個心耳；鞘亞綱的頭足類則在內臟囊的中央有一個心室，兩邊各有一個心耳，同時另具有兩個鰓心，位於鰓的基部，也能收縮，以加強循環作用的功能。鸚鵡螺亞綱的血液從動脈流入組織之間隙，經過大的血竇到鰓，最後經靜脈血竇回心；雖然鸚鵡螺也有微血管，但僅分布在皮膚上，尚無分送血液的功能，牠們的循環系統仍屬於開放式，鞘亞綱也具有血竇，但除了章魚類的血竇尚有些收集血液的作用之外，其餘種類的血液循環，都在血管中進行，由血液從動脈經微血管到靜脈，再進入鰓進行氣體交換後回心，已形成一種閉鎖式的循環系統。頭足類的血液中含有★血藍蛋白★，稍帶藍色(青色)，靜脈血在充氧時則變為無色。

頭足類的視覺器官:

頭足類在頭的兩側生有兩隻發達的眼睛，除了少數具有眼柄的種類之外，兩眼都位於眼窩內。鸚鵡螺類為環狀空腔的眼睛，有開孔與外界相通，結構原始。鎖管類、魷魚類及烏賊類的眼睛為球狀晶體眼，結構複雜，有晶状體、虹彩、玻璃體等構造。烏賊類的眼睛很大，直徑與頭長接近，鎖管類、魷魚類及章魚類的眼睛相對較小，帆魷魚科(Histioteuthidae)的種類兩眼左大右小。魷魚的眼眶不具外膜，全面與外界相通，並具有由皮膚皺襞所形成的厚眼瞼。鎖管類的眼眶外具有薄而透明的假角膜，以細小的泪孔與外界相通。烏賊類的眼眶外也具假角膜，其邊緣有一個假開口，也僅以細小的泪孔與外界相通。章魚類的眼眶外具有內、外兩層假角膜，外層較厚，內層較薄。某些大洋性的頭足類，眼球附近生有發光器，其數目、排列和大小，可作為分類的依據。

頭足綱:

頭足綱是軟體動物中體型最大的一綱，大都棲息在海裡，分布很廣。具有發達的頭部和眼睛，圍繞頭部四周的腕足附有吸盤，可靈活的攫取食物。外殼不明顯，或根本沒有外殼，使牠們看來較不類似其他軟體動物。鸚鵡螺是本綱中唯一具有完整外殼的動物。例如：鸚鵡螺、章魚、烏賊、魷魚和鎖管。

頭足類是無脊索動物裏最高等的一綱。由於這一類動物的腳，一部分變形成為觸手，而且都長在口的周圍，等於是腳長在頭上了，因此叫作頭足類。

頭足類動物有八隻、十隻或者更多隻的觸手。口邊有一對眼睛。頭部下方有個漏斗，藉漏斗噴水而運動。牠們用鰓呼吸。這類動物都是生活在海洋裏的動物，吃小魚、蝦、蟹、蛤和蚌等小動物。

頭足類可以依照鰓的數目分為；四鰓類和二鰓類。四鰓類有鸚鵡螺等，觸手非常多，眼睛裏沒有水晶體的構造。二鰓類如果是十隻觸手的就是烏賊，八隻觸手的就是章魚。烏賊和章魚的體形可以大到十五公尺；直腸上方有一個墨囊，遇到敵人攻擊牠的時候，就射出黑漆漆的墨汁，把身邊的海水染成黑色，讓對方看不到牠，乖機逃走。

這是完全海產的動物，由近海至遠洋，到處有其蹤跡。性喜肉食，魚、介、甲殼類等均為其食餌，被等可供食用。

淺談頭足類的生殖行為與卵群辨識                                                         

        春季正是人們開始往海濱活動的季節，也是頭足類繁殖的時候。您若喜歡潛水，在沿近海較淺的海域，偶然可發現香腸狀的卵鞘或葡萄狀的卵粒，甚至也可欣賞頭足類求愛、交尾的過程。本文主要簡述管魷、烏賊、章魚及鸚鵡螺等頭足類的生殖行為及卵群的辨別。

一、生殖行為

　　頭足類為雌雄異體的軟體動物，在雄體向雌體傳遞精莢的生殖過程中具有對抗、求愛及交配等有趣的生殖行為。對於四鰓類的鸚鵡螺而言，僅有簡單的交配及產卵行為，但對於二鰓類則出現相當複雜的追偶、爭偶、交配、產卵及護卵行為，同時烏賊、管魷與章魚的行為也不同。大部分的鎖管類在繁殖期間會聚集成群，形成複雜的對抗與求愛活動；烏賊類雖有小群的聚集，但類似的對抗及求愛行為較為緩和；而章魚則喜單獨生活，很少有求愛及雄體間的對抗行為，因此章魚的生殖期比烏賊、管魷類長，雌章魚大部分的時間及能量皆用於產卵。

（一）管魷類的生殖行為 　　鎖管類的交配姿勢，可分為頭對頭擁抱式，側向擁抱式，及平行擁抱式等三類型。

在交配初期，雄體為尋覓配偶在雄體間展開激烈的競爭，獲勝的雄魷則揚起第Ⅰ腕追逐雌體，體內的發光器也不斷的發光，漸漸接近雌體，雌體則以發光相對應（例如：筆管鎖管L. bleekeri為表皮發光組織；烏賊為虹彩細胞的quanine光），接著雄性由斜後方以腕抱住雌體，然後逐漸的移往頭部方向，且以第Ⅱ腕抱住雌體眼睛附近。最後以左第Ⅳ腕（交配腕）由外套腔內取出精莢束，插入雌體外套腔內，完成交配行動。雌體在交配過程中處於被動狀態，交配期間雄體不但會發出白光，且鰭條也強烈的擺動，但雌體體色卻無顯著的變化，鰭也不擺動，此種「側向擁抱」姿勢，產卵時雄性精莢會在雌體輸卵管開口附近射出精蟲囊（sperm reservoir），而「頭對頭」相抱的姿勢，精蟲囊則由周口膜上的受精囊射出。交配後的雌體開始下沉，並立即產出卵鞘。卵鞘先由漏斗噴出，再以腕豎立於海底，將卵鞘基部固定在選定的場所，身體的前進後退產下指狀的卵鞘。

（二）烏賊類 　　

        成熟的烏賊於交配初期，雄體對雌體也有示愛的行動，雄體會高舉第1對腕逐漸接近雌體，此時外套膜背部的橫紋，及鰓基部的白紋相當明顯，此金屬光澤為興奮狀態的表現（圖3a），同時除了對雌性展現魅力外，也對於其它雄性競爭者具有示威的作用 。交配後雌烏賊沈至海底，此時體背朝下，腹部末端貼近海底，身體與海底呈30度方向的姿勢，再以觸腕捕捉漏斗上的卵粒，其他腕貼近海底，將卵粒一個一個的排列於附著物上。烏賊卵囊的基部有接著線，卵囊彼此隔離，而耳烏賊（Sepiolidae）卵表層為相互接合。

（三）章魚類 　　

        雄蛸似乎可辨識雌蛸的化學特性。交配方式可分為距離式交配【雄章魚伸長右第Ⅲ腕，在某距離內插入雌章魚外套腔內及騎上式交配【雄蛸騎在雌體上，交配的時間連續數小時，也有數日後再返回交配者，但非單一的雌雄配對，偶而也出現一對多的配對。

其他章魚類的繁殖行動與真蛸沒有多大差別，北美西岸的雙斑蛸bimaculatus、夏威夷的O. horridus雌雄皆在某一段距離內的交配；環蛸Haplochlaena maculosa及水蛸Paroctopus dofleini為騎上式交配；而O. cyaneus及水蛸P. dofleini則有一對多的配對行動。

釣軟絲入門